大壁虎很难被忽视。以壁虎的标准来看，它们体型较大，主要在夜间活动，原产于亚洲部分地区。它们还属于一个规模小而不寻常的俱乐部：不是鸟类、却仍能有意发声的爬行动物，用声音吸引潜在配偶、宣示领地主张并发出痛苦信号。
这些声音中最容易辨认的是响亮的两部分鸣叫，正是这种叫声让该物种获得了拟声名声，听众常将其转写为“ge-ko”或“to-kay”。在响亮的爆发声到来之前，鸣叫的雄性通常会先发出一连串较安静的咔嗒声。让生物学家感兴趣的是，这些动物能够根据所处的声学环境改变鸣叫的形态。在更嘈杂的环境中，雄性似乎会发出更多响亮的两部分鸣叫，并让鸣叫持续更长时间。壁虎如何在仍需要呼吸的情况下维持更长的鸣叫，一直是一个未解问题——直到南丹麦大学的一个研究团队进行了更仔细的观察。
嘈杂世界中的发声可塑性
这项新研究的起点是两组观察之间的不匹配。一方面，雄性大壁虎长期以来被认为发声输出僵硬、几乎固定不变。另一方面，行为学证据表明它们绝非不灵活：在嘈杂条件下，它们会转向更长、更响亮的鸣叫类型，这是一种在鸟类和哺乳动物中更常被记录到的发声可塑性。
然而，这种灵活性似乎遇到了硬性限制。更长的鸣叫需要更长时间、不间断的气流从肺部流出，这意味着呼吸可能是壁虎单次发声能延长到何种程度的合理约束。根据他们发表在Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences上的论文，丹麦团队正是要检验这一想法。作者——Mathilde S. Fuglsang Thastum、Danuta M. Wisniewska、Jakob Christensen-Dalsgaard 和 Coen P.H. Elemans——解释说，他们将声学分析与基于深度学习的姿态估计相结合，以测量自发广告鸣叫期间的呼吸动力学。
简单鸣叫中隐藏的生理谜题
对大多数呼吸空气的动物来说，发声与呼吸密不可分。发声是通过让气流经过振动组织产生的，因此只要呼气继续，鸣叫就能持续。如果一个物种想把鸣叫延长到超过一次舒适呼吸的范围，就需要某种变通办法——一种在不破坏声学信号、不毁掉信息的情况下补充空气供应的方式。
研究指出，大壁虎似乎正面临这一呼吸上限。研究人员发现，鸣叫仅在呼气期间产生，且速率恒定，这符合呼吸限制鸣叫持续时间的假说。那么，响亮的“ge-ko”鸣叫的两部分结构就因第二个原因而变得有趣：它不仅是一种可辨认的声学模式，也是一个潜在开口，动物可以在其中用肺做别的事情。
研究人员如何观察壁虎鸣叫
为了解其机制，团队使用圈养动物而非野生动物，记录并分析了7只雄性大壁虎自发发声的16段视频片段。自发鸣叫在这里很重要，因为它反映的是动物自然行为，而不是人工刺激迫使的反应。
每个片段同时以两种方式检查。声学分析捕捉发声的时间、结构和振幅，而姿态估计——一种在视频中逐帧追踪身体标志点的机器学习技术——量化壁虎呼吸时身体的运动。将这两股数据结合起来，使研究人员能够将鸣叫中的特定时刻与动物呼吸周期中的特定时刻对齐，把一种行为转化为可测量的物理序列。
短暂呼吸，然后更多脉冲
答案结果很经济。壁虎并没有找到某种新颖的发声器官或完全不同的呼吸策略，而是似乎利用了自己鸣叫中的自然接缝。根据这项研究，雄性在鸣叫的两部分之间进行一次短暂呼吸，然后通过向第二部分添加脉冲来延长它，从而拉长发声的总持续时间。
这一发现将两部分鸣叫重新解释为更接近一种设计好的停顿。开头部分发挥其交流作用，壁虎快速吸一口气，结尾部分则带着叠加的额外脉冲继续下去。关键观察可以简洁地概括如下：
- 在两部分鸣叫的第一部分和第二部分之间进行一次短暂呼吸。
- 向第二部分添加额外脉冲，延长整体鸣叫。
- 所有记录到的鸣叫都仅在呼气期间以恒定速率发生，这与呼吸为鸣叫持续时间设定上限一致。
- 该行为在7只圈养雄性、16段分析的自发广告鸣叫视频片段中被记录到。
为什么这一结果的意义超越单一物种
发声可塑性通常在鸣禽、蝙蝠、鲸和灵长类动物中研究。爬行动物提供了有用的对照，因为它们的发声系统更简单，呼吸管道也不那么复杂，这使得分离基本约束更容易。如果壁虎能通过插入一次呼吸并在后半段填充脉冲来改变鸣叫，那就是行为调整背后的一种具体生理机制——一座连接生态学与解剖学的桥梁。
这项工作还展示了更新的分析工具如何改变行为生物学。姿态估计让研究人员能从普通视频中提取精确的运动数据，而无需在小而脆弱的动物身上安装传感器。对于呼吸、鸣叫和其他节律行为的研究，这为获得此前在实验室装置之外难以取得的测量结果打开了大门。
仍未解答的问题
若干问题自然从这些发现中产生。目前尚不清楚雌性如何回应延长的鸣叫，也不清楚额外脉冲是否携带了持续时间之外的信息。同样未知的是，其他发声爬行动物在多大范围内使用类似的呼吸技巧，或者这次短暂呼吸是产生鸣叫的运动程序中的固定部分，还是根据剩余空气量临时做出的灵活调整。
更长的鸣叫回合引发进一步问题。如果雄性在较长时间内持续发出延长鸣叫，呼吸模式会改变吗？鸣叫质量会下降吗？在野外，背景噪声每小时都在变化，呼吸行为与最初促使壁虎转向更响亮、更长鸣叫的声学条件之间又有多密切的关联？
目前，这项研究支持了呼吸限制大壁虎鸣叫时长的假说——并表明这些动物找到了一种紧凑的内置解决方案：中间快速吸一口气，结尾再多几个脉冲。
本文基于 Phys.org 的报道。阅读原文。
Originally published on phys.org
